Taksonomiczne i genetyczne badania sekcji Ricciella z rodzaju Riccia w Europie ze szczególnym uwzględnieniem R. fluitans i R. rhenana

Abstract

Taksonomia dostarcza systematycznych ram do klasyfikacji organizmów żywych, które są nieustannie udoskonalane, aby uwzględniać różnorodność i dynamikę życia. Gatunek, jako podstawowa jednostka klasyfikacji taksonomicznej, historycznie definiowano na podstawie cech morfologicznych, cech ekologicznych i rozmieszczenia geograficznego. W erze pregenetycznej badacze gromadzili okazy, dokumentowali ich morfologię, ekologię i rozmieszczenie oraz publikowali szczegółowe opisy gatunków. Po opublikowaniu i dostosowaniu do zasad odpowiedniego Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury, gatunek był formalnie uznawany. Społeczność naukowa mogła jednak odrzucić proponowany gatunek lub dla tego samego organizmu w różnych regionach mogły pojawić się różne nazwy gatunkowe, co odzwierciedlało dynamiczny i iteracyjny charakter taksonomii. Postępy w badaniach genetycznych znacząco wpłynęły na rozwój taksonomii, umożliwiając precyzyjniejsze rozgraniczenie gatunków oraz wspierając ciągłe doskonalenie systemów klasyfikacyjnych. W ujęciu uproszczonym, współczesna taksonomia stanowi systematyczne ramy klasyfikacyjne, łączące dane morfologiczne i genetyczne w celu precyzyjnego porządkowania różnorodności biologicznej. Ponieważ ranga gatunkowa stanowi podstawę całej nauki taksonomicznej, procesy specjacji i ich zrozumienie odgrywają fundamentalną rolę w rozwoju taksonomii. Hybrydyzacja stanowi kluczowy mechanizm specjacji, prowadzący do powstania mieszańców w wyniku rozmnażania płciowego między osobnikami należącymi do różnych gatunków. Struktura genetyczna takich mieszańców zależy od gatunków rodzicielskich, co może skutkować hybrydyzacją homoploidalną, gdy mieszaniec zachowuje tę samą liczbę chromosomów co rodzice, lub hybrydyzacją poliploidalną, gdy mieszaniec dziedziczy połączone zestawy chromosomów obojga rodziców, tworząc poliploid. Poliploidia może również powstawać w wyniku mechanizmów innych niż hybrydyzacja, takich jak podwojenie somatyczne, aposporia lub apogamia. Poliploidia dzieli się na autoploidy, gdy duplikacja chromosomów zachodzi w obrębie jednego gatunku, oraz na alloploidy, gdy powstają w wyniku hybrydyzacji międzygatunkowej. Procesy te są szczególnie istotne dla specjacji w sekcji Ricciella z rodzaju Riccia, gdzie różnorodność genetyczna i prostota morfologiczna potęgują złożoność taksonomiczną. Głównym celem niniejszej pracy było określenie pokrewieństwa genetycznego między R. fluitans a R. rhenana. W tym celu objęto analizą całą sekcję Ricciella. Przeanalizowano najważniejsze prace dotyczące tego rodzaju i dokonano niezbędnych wyjaśnień taksonomicznych. Omówiono ważne aspekty biologiczne i zidentyfikowano nowe cechy charakterystyczne dla danego gatunku. W przeprowadzonych badaniach przeanalizowano rozmiary genomów, liczbę chromosomów, dane izoenzymatyczne oraz sekwencje barkodowe DNA. Wyniki uzyskane w trakcie mojej pracy zdecydowanie potwierdzają hybrydowe pochodzenie R. rhenana, a tym samym jej pozycję taksonomiczną jako odrębnego gatunku, a nie jako cytotypu R. fluitans. Udowodniłem również istniejącą już hipotezę, że R. fluitans jest kompleksem blisko spokrewnionych gatunków kryptycznych. Na podstawie uzyskanych wstępnych wyników, sekcja Ricciella nie tworzy monofiletycznego kladu w obrębie podrodzaju Ricciella. Obecny skład gatunkowy sekcji nie został tutaj potwierdzony. Możliwa rearanżacja sekcji mogłaby wyglądać następująco: sekcja. Ricciella obejmuje gatunki wodne R. fluitans, R. rhenana, R. stricta, R. stenophylla oraz gatunki kryptyczne do nich należące, w tym różne mieszańce, w obrębie kompleksu R. rhenana. Należy utworzyć osobną sekcję dla grupy R. canaliculata, obejmującej również R. perennis, R. duplex i potencjalne inne gatunki mieszańcowe. Nadal nie jest jasne, czy R. huebeneriana i R. multifida powinny być włączone razem do grupy Canaliculata. Na obecnym etapie wiedzy na temat rodzaju nie jest możliwe dokonanie ostatecznych reorganizacji taksonomicznych. Dane i interpretacje dotyczące sekcji Ricciella przedstawione w niniejszej pracy posłużą jako podstawa do dalszych badań.

Taxonomy provides a systematic framework for classifying living organisms, which is continuously evolving to accommodate the diversity and dynamics of life. The species, as the fundamental unit of taxonomic classification, has historically been defined based on morphological characters, ecological traits, and geographic distribution. In the pregenetic era, researchers collected specimens, documented their morphology, ecology, and distribution, and published detailed descriptions. Once published and compliant with the rules of the relevant International Code of Nomenclature, a species was formally recognized. However, the scientific community could reject a proposed species, or multiple species epithets might emerge for the same organism across different regions, reflecting the dynamic and iterative nature of taxonomy. Advances in genetic research have significantly enhanced taxonomic science, enabling more precise species delineation and fostering ongoing refinements to classification systems. In a simpler way, taxonomy today is a systematic framework that integrates morphological and genetic traits to classify living organisms. With the species rank being the backbone to the entire taxonomic science, the processes of speciation and their understanding have the fundamental role of moving taxonomy forward. Hybridization is a key mechanism of speciation, producing hybrids through sexual reproduction between individuals of different species. The genetic structure of a hybrid varies depending on the parental species, resulting in either homoploid hybridization, where the hybrid retains the same chromosome number as its parents, or polyploid hybridization, where the hybrid inherits the combined chromosome sets of both parents, forming a polyploid. Polyploidy can also arise through mechanisms other than hybridization, such as somatic doubling, apospory, or apogamy. Polyploids are classified as autopolyploids when chromosome duplication occurs within a single species, or allopolyploids when resulting from interspecific hybridization. These processes are particularly relevant to the speciation of sect. Ricciella genus Riccia, where genetic diversity and morphological simplicity drive taxonomic complexity. The main focus of this work is the genetic relationship between R. fluitans and R. rhenana. In order this relationship to be revealed, the entire section Ricciella is taken into account. Major works dealing with the genus are analyzed and essential taxonomic clarification are made. Important biological aspects are discussed and a new species-specific characteristics identified. Genome sizes, chromosome counts, isozyme data, and barcodes are generated and analyzed. The results obtained during my work strongly support the hybrid origin of R. rhenana and by this its taxonomic position as a separate species, and not as a cytotype of R. fluitans. I also prove the already existing hypothesis of R. fluitans being a complex of closely related cryptic species. Based on the obtained preliminary results, section Ricciella does not form a monophyletic clade, within subgenus Ricciella. The current species composition of the section is here not supported. A possible section rearrangement could be as follows: sect. Ricciella comprised by the aquatic species R. fluitans, R. rhenana, R. stricta, R. stenophylla and the cryptic species belonging to them, including the different hybrids, withing the R. rhenana complex. A separate section should be established for the R. canaliculata group, including also R. perennis, R. duplex and the potential other hybrid species. Whether R. huebeneriana and R. multifida should be included together within the Canaliculata group at this points is still unclear. At the current stage of knowledge on the genus, definite taxonomic rearrangements cannot be made. The data and interpretations on section Ricciella presented herein will be used as foundation for further investigation.